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2003-04-12 14:18:33| 人氣835| 回應0 | 上一篇 | 下一篇

從海鞘到我們之路--比較基因組學之研究 

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脊椎動物的無脊椎近親海鞘的基因組被定了列,讓科學家有機會利用比較基因組學的方法,來研究脊椎動物的起源與演化。

發表在Science的海鞘Ciona intestinalis基因組研究結果是由國際團隊所完成的,牠是第七個基因組被定序的動物,主要由美國能源部附屬基因組研究所、加州大學柏克萊分校分子及細胞生物學系、京都大學動物系和日本的國家遺傳學研究所所領導,並且有別外二十幾家研究單位合作進行,參與者有87人,分佈在五個國家。

有了海鞘的基因組,透過和人類或其他動物的比較,科學家能夠進一步瞭解人類大腦、心臟和神經及免疫系統等的起源和演化,並且更瞭解脊索動物和脊椎動物的一般發育。

柏克萊加大的遺傳學和發育學教授Mike Levine說道,海鞘在生物學家心中享有特別的地位,因為牠提供了無脊椎動物和脊椎動物的演化聯繫。當你看到其成體時,會以為那是簡單的動物,亞里斯多德就以為牠是軟體動物,但當你看到其胚胎發育,牠顯然是複雜的高等動物,俄國生物學家Alexander Kowalevsky就認出了其幼蟲尾的脊索。牠們是我們很古老的表親。

五億多年前,動物開始快速演化,成為三、四十個體制相異的門類,至今現生的動物界可以劃分為35個門。其中不具有脊椎(或脊索)的34個門統稱為無脊椎動物,而剩下的就是脊索動物門了。脊索動物有四個主要共同特徵:脊索(notochord)、背部中空的神經索(dorsal, hollow nerve cord)、咽裂(pharyngeal slit)和肛門後肌肉質的尾部(muscular postanal tail)。脊索動物又分為三個亞門:一是頭索動物亞門(Cephalochordata),又稱無頭類(Acrania),以文昌魚為代表;二是尾索動物亞門(Urochordata),又稱被囊類(Tunicata),例如海鞘,這兩類都是原始的脊索動物,不具有脊椎;第三個就是我們最熟悉的有頭類(Craniata)之一的脊椎動物亞門(Vertebrate),包括魚類、兩生類、爬蟲類、鳥類和哺乳類。

但脊椎動物卻走上了另一條不同的路子,與頭索動物及尾索動物相較,脊椎動物的神經系統前端特化成複雜的腦,以及與腦相關聯的感覺器官,如眼、耳、鼻等,對環境有更靈敏的反應能力;運動器官也更精巧,以配合感覺器官的改變;大腦外有顱骨保護、脊索演變為分節的脊椎、內骨骼保護著體內器官,這些特徵都使得脊椎動物比其它脊索動物更具環境適應力,使得脊椎動成為脊索動物這一門中,種類和數量最發達的一支。

化石記錄顯示,公認最早出現的脊椎動物是4.75億年前的奧陶紀的介皮類(Ostracoderms),它們在海洋中行底棲生活,身披厚重的外骨骼,沒有上下頷,也沒有胸鰭、腹鰭等可活動的偶鰭。與介皮類親緣關係最接近的脊椎動物是無頜綱(Agnatha)的盲鰻(Hag fishes)及八目鰻(lampreys),它們的脊椎還是軟骨質,是相當原始的脊椎動物。

到了3.95億年前的志留紀(Silurian)末期,地球上出現了一群具有上下頷的魚類,這是一項極重大的變革,使原本行過濾生活的脊椎動物成了活潑的獵食者,同時也演化出了可活動的偶鰭,使得活動更靈活。這些魚類包括已滅絕的盾皮類(Placodermi)、部份現生的軟骨魚類(Chondrichthyes),如鯊魚、魟等,以及在現代海洋及淡水中稱霸的硬骨魚類(Osteichthyes)。硬骨魚類的其中一支又慢慢往陸地發展,演化成了今天陸地上的各種脊椎動物。

過去許多動物學家認為脊椎動物的祖先很有可能是演化自尾索動物。海鞘的成體雖然沒有明顯的脊索,但是其幼蟲的尾部卻明顯地帶著一根脊索。有人認為在寒武紀早期,尾索動物的幼蟲發生了幼體生殖(paedogenesis)的現象,其生殖器官在變態之前就成熟了。經過了天擇,尾索動物的幼蟲發展出了分節的肌肉和強壯的骨骼來支撐身子,並且因為頭的形成對適應環境有相當的優越性,就演化出了帶頭和內骨骼的脊椎動物。

美國能源部附屬基因組研究所所長Eddy Rubin認為雖然牠們和我們外觀大不像,但是還是有許多特徵同脊椎動物是相同的。透過基因組的比較,我們可以在分子的層次上瞭解與對方的關係,並且研究這些相似的系統和基因是如何從五億多年前的共同祖先演化而來的。

身為尾索動物的海鞘分佈在世界上各淺海中。桶狀的海鞘附著在岩石、防波堤、般舶和海底,並利用籃狀濾食器濾食浮游生物。海鞘卵受精一天後就發育成只有二千五百個細胞的小幼蟲,不久後就找個地方定居下來變態成為成體。

海鞘的基因組由一百六十萬個鹼基組成,大約只有人類的廿分之一,只有最小基因組脊椎動物河豚的一半。其中一百一十七萬個鹼基組成約有一萬六千個基因,有八成在人類和其他脊椎動物中也可找到。不過其基因數只有人類的一半。美國能源部附屬基因組研究所的計算基因組學主任Daniel Rokhsar說道,海鞘基因組會如此苗條的原因是,它大部分在脊椎動物中有好幾個貝份的基因,在海鞘中,只有一份。而多出來的貝份,可能會突變掉或消失,或者演化成負責其他功能。從海鞘基因組中,我們可以看出人類這系譜中的新進展,例如有些特定的免疫系統和神統系統基因在海鞘就找不到,這顯然是脊椎動物的新設備。脊椎動物的複雜性也可能是從大量的基因複製而產生的。

海鞘沒有許多決定脊椎動物身體結構的重要Hox基因。有一些Hox基因單獨存在,另一些卻消失了。然而海鞘也有類似於脊椎動物的感光基因,和其他形成心臟和甲狀腺的基因。但是海鞘利用血藍蛋白,而非紅血球來運送氧氣,並且缺少製造膽固醇和組織胺的基因。在某些方面,海鞘和細菌、真菌和植物的相似度比和脊椎動物還來得高:製造纖維膜以支持進食吸管的基因,就和製造纖維素的基因很類似,這樣的基因在其他動物是找不到,有可能是從植物等水平基因轉移來的。

Levine就認為海鞘基因組的分析結果和1871年達爾文在The Descent of Man一書中的主張完全吻合,達爾文主張脊椎動物和海鞘有共同祖先,而一支演化成海鞘,另一支在脊椎動物綱開花結果。

原學術論文:
1) Dehal, P.et al. The draft genome of Ciona intestinalis: insights into chordate and vertebrate origins. Science, 298, 2157 - 2166, (2002).
2) Rennisi, E. Tunicate Shows a Little Backbone. Science, 298, 2111 - 2112, (2002).

--參考來源:
EurekAlert! (12/12/2002) -- Sea squirt DNA sheds light on vertebrate evolution
http://www.eurekalert.org/pub_releases/2002-12/dgi-ssd120902.php

Science - AP (12/12/2002) -- Scientists Pin Down Sea Squirt Genetics
http://news.yahoo.com/news?tmpl=story2&;cid=624&ncid=753&e=10&u=/ap/20021212/ap_on_sc/sea_squirt

ScienceNOW (12/12/2002) -- Tunicate Shows a Little Backbone
http://sciencenow.sciencemag.org/cgi/content/full/2002/1212/1

Nature Science Update (12/13/2002) -- Sea squirt sequenced
http://www.nature.com/nsu/021209/021209-11.html

--相關連結:
Brief description of the tunicate genome project, with links to tunicate biology sites
http://www.jgi.doe.gov/programs/ciona.htm

More information about Ciona
http://www.marlin.ac.uk/index2.htm?demo/Cioint.htm

圖片取自Dehal, P. et al. Science 298, (2002):
(A) 海鞘成體、(B) 受精卵、(C) 二細胞胚、(D) 四細胞胚、(E) 十六細胞肧、(F) 卅二細胞胚、(G) 原腸胚、(H) 神經胚、(I - K) 尾芽胚、(L) 幼蟲、(M) 變態後幾天的幼體,ds: 消化道、en: 內襟、ht: 心臟、os: 神經複體、pg: 咽鰓。


本文原刊登於SciScape:
http://www.sciscape.org/news_detail.php?news_id=902

台長: Gene Ng@UC Davis
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全站分類: 社會萬象(時事、政論、公益、八卦、社會、宗教、超自然)

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