光敏素(Phytochromes)-上
台北市立第一女子高級中學生物科林玟娟老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯
「光」對植物有何影響？要回答這個看似簡單的問題，卻絕非三言兩語就可說清楚，諸如：光合作用必需要有光才能進行、氣孔的開閉受光影響、光週期植物的開花受光調控……等等，實在不勝枚舉。
很明顯的，「光」這個環境因子大大的影響著植物的生活。
植物和動物不同，並無感覺器官來接受光的刺激，它們要如何感受「光」的存在呢？答案其實很簡單：植物細胞具有光受體，能讀取「光」的資訊（例如波長、強度），並透過訊息的傳遞，引發一連串的生理化學反應，進而在生長發育上做出最適切的反應。
科學家將植物對光的反應，統稱為「光形態發生」(photomorphogenesis)。
目前根據科學家對光形態發生的研究得知，開花植物演化出三組主要的光受體系統，來取得與解釋「光」所提供的資訊，它們分別為光敏素(phytochromes)、隱色素(crytochromes)及向光素(phototropin)，
其中
光敏素吸收紅光與遠紅光，
隱色素和向光素則吸收藍光和UV光。
此三組光受體中，又以光敏素對光形態發生的影響最鉅。
光敏素在植物生長發育的每一個階段，都扮演著一個舉足輕重的角色。 最早提出「光敏素」概念的科學家Borthwick 和Hendricks就是以種子萌發、莖的延長及光週期控制開花等生理現象進行研究，才提出此假設性的色素（當初他們並未萃取出光敏素，無法得知此色素是否存在）。
他們發現這些不同成長階段的生理現象，有兩個共同特性與「光」有關： 第一、作用光譜(action spectrum)雷同：這些生理現象在紅光（660nm）區有相似的吸收波峰； 第二、具有光可逆性(photoreversibility)：植物對紅光的反應，可被隨後的遠紅光處理所逆轉（見表一）。
尤其是第二個特性，在當時研究文獻中是沒有記載過的現象。因此Borthwick 和Hendricks假設有一新色素存在植物體內，由於濃度很低，連黑暗中生長的白化幼苗組織中，都無法看到此色素的顏色（現在已知光敏素為藍綠色）。
http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=3729
他們認為此色素具有兩種不同型式，一種型式會吸收紅光，稱為Pr；另一種含吸收遠紅光，稱為Pfr 。而且這兩種型式可互相轉換，也就是Pr吸收紅光後，會轉變成Pfr，反之亦然。
Borthwick 和Hendricks由觀察種子及白化幼苗用紅光處理後，會啟動種子萌發及幼苗開始正常發育，推測Pr在生理上為非活化型，而Pfr可能是活化型，能引發一連串的生理反應，但Pfr很不穩定，易在黑暗中轉化為Pr。
Borthwick 和Hendricks當時雖然只是假設性的提出光敏素的存在及性質，但是數年後，這些他們所提出的推測都一一被證實，且光敏素也成功的由植物組織中被萃取純化出來。
現在由於研究分子科學的方法發達，我們對光敏素的瞭解就詳實多了。 在化學組成上，光敏素是一種色蛋白(chromoprotein)，此色蛋白分子包含兩個部分：一為色素分子(chromophore)，稱為phytochromobillin，主要由4個五碳環（A、B、C、D環）連結而成線狀，此色素分子由質粒體(plastid)製造；另一部分為醣蛋白，由粗糙內質網上的核糖體製造。這兩部分以共價鍵相連結：phytochromobillin以硫鍵（S）和醣蛋白的半胱胺酸（Cys）相接（見下圖，圖中左下角的Cys則連接醣蛋白其他的胺基酸）。當光敏素感應到紅光後，phytochromobillin會在C環和D環間的雙鍵進行旋轉(cis-trans isomerization)，使得D環翻轉上來。這個結構上的改變使得整個光敏素的形狀亦跟著發生改變，因而使光敏素由不具活性的Pr轉變為具活性的Pfr。
Pfr型態的光敏素會先在自己的蛋白質上加上磷酸根，接著再幫其他蛋白質進行磷酸化，造成該蛋白質的活性發生改變，最後可能造成某些酵素的活化，而使細胞生理機能發生改變。
另外一種可能的結果則是最終被Pfr活化的蛋白質是基因調節蛋白，調節蛋白活化後會進入細胞核中，並直接與DNA結合，促使特定基因的轉錄作用增強。無論Pfr影響的層級是酵素活性或基因的轉錄，顯然對植物的生長發育，都造成了重大的影響。
近年來科學家在植物體內發現有多種類型的光敏素存在，以阿拉伯芥為例，此植物就具有五種光敏素，分別為光敏素A、B、C、D、E（phyA、phyB、phyC、phyD、phyE）。 這些光敏素的主要不同在於蛋白質的部分，分別由不同的基因所控制。他們的功能也有所差異，其中phyA與種子的萌發及幼苗的發育有關，是植物生長早期偵察光的存在與否的重要色素；phyB則與節間的延長有關，尤其當植物生長於遮蔽環境中時，phyB的作用能使植物的莖快速生長，以趨避遮光的環境，以爭取陽光。除此之外，phyB也是光週期植物，偵測日照長度決定開花與否的主角。至於其他三種光敏素目前功能尚未明瞭，則有待科學家進一步研究。
http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?p=3731
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